APORTES DE LOS BIORREGULADORES EN EL MANEJO DE CULTIVOS

CONTRIBUTIONS OF BIOREGULATORS IN CROP MANAGEMENT

 

*Rolando Corella. Universidad de Panamá, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Panamá.

rolando.corella@up.ac.pa                                                             https://orcid.org/0000-0003-0122-0358

 

Dayane Littig. Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, Brasil.

dayanelittig@hotmail.com                                                            https://orcid.org/0000-0002-0399-160X

 

Fernando Gálvez. Universidad de Panamá, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Panamá.

fernando.galvez@up.ac.pa                                                             https://orcid.org/0009-0000-5138-1753

 

Enrique Sánchez-Galán. Universidad de Panamá, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Panamá.

enrique.sanchezg@up.ac.pa                                                          https://orcid.org/0000-0002-9452-8177

 

*Autor de Correspondencia: rolando.corella@up.ac.pa

 

Recibido: 07/10/2024                                                                                                     Aceptado: 27/01/2025

DOI https://doi.org/10.48204/j.ia.v7n2.a7495

 


Resumen. La producción de cultivos necesita tecnologías que potencialicen procesos intrínsecos de importancia para la productividad, o que representen soluciones para los problemas en el manejo de los cultivos; considerando que situaciones adversas pueden comprometer la viabilidad económica del mismo. El uso de biorreguladores vegetales (PGRs) es una alternativa altamente viable; ya que estos pueden promover, inhibir o modificar el comportamiento de los cultivos; beneficiando aspectos de importancia como el crecimiento, el desarrollo, el florecimiento, el cuajado y la calidad de los frutos, la tolerancia a factores estresantes, la eficiencia en el uso de los nutrientes, del carbono fijado y del agua. Los biorreguladores tienen diferentes efectos, los cuales dependen del tipo de cultivo, del comportamiento eco fisiológico según la fase fenológica y la dosis. Lo más importante es el objetivo de su utilización. La información aquí presentada propone un acceso a la información aplicada al manejo agronómico de cultivos, como referencia para la investigación, en la generación de nuevos conocimientos científicos y de tecnologías agrícolas aplicadas.

 

 

Palabras clave: Auxinas, bioestimulantes, etileno, fitohormonas, manejo agronómico, productividad de cultivos.

 

Abstract. Crop production requires technologies that enhance intrinsic processes of importance for productivity, or that represent solutions to problems in crop management, considering that adverse situations can affect the economic viability of the crop. The use of plant bioregulators (PGRs) is highly viable alternative, since they can promote, inhibit or modify the behavior of crops, benefiting important aspects such as growth, development, flowering, fruit set, quality, tolerance to stress factors, efficiency in the use of nutrients, fixed carbon, and water. PGRs have different effects, which depend on the type of crop, the ecophysiological behavior according to the phenological phase and the dose. The most important is the objective of use. The information presented here proposes access to information applied to the agronomic management of crops, as a reference for research, in the generation of new scientific knowledge and applied agricultural technologies. The most important is the objective of use.

 

 

Keywords: Crop yield, agronomic management, biostimulants, phytohormones, auxins, ethylene.

 

INTRODUCCIÓN

 

En el manejo agronómico de los cultivos, los biorreguladores pueden promover beneficios cualitativos y cuantitativos en la productividad agrícola.

 

Los biorreguladores son compuestos orgánicos que en concentraciones bajas son capaces de inhibir o modificar procesos morfológicos y fisiológicos en plantas (Macedo y Castro, 2016). Pueden ser clasificados según varios criterios, a saber, según sus efectos inhibitorios o estimulantes, su estructura molecular, o su actividad a nivel vegetal (Cortes et al., 2019). Tradicionalmente se han utilizado biorreguladores en el cultivo in vitro y en la propagación vegetativa para mejorar el desarrollo de las plántulas, entre otros variados efectos. Por lo tanto, la aplicación de biorreguladores en los cultivos puede ayudar en el desempeño agronómico de los cultivos.

 

Estos compuestos también mejoran el rendimiento de los cultivos y sus características cualitativas en la cosecha; mediante la alteración de los niveles hormonales internos o del efecto de hormonas específicas. La concentración, el equilibrio e interacción hormonal, las formas activas, el nivel de sensibilidad de la planta son factores de importancia para el crecimiento y el desarrollo vegetal, aunado a aspectos fisiológicos importantes y a factores externos, como el manejo agronómico y factores del ambiente (Ordoñez Trejo et al., 2023).

 

Dado que cambios en la productividad de los cultivos, en el crecimiento, en la expresión genética y en el metabolismo celular son respuestas de las plantas afectadas por factores como el estrés, como lo afirman Lambers et al., (2009), los efectos benéficos de los biorreguladores conllevaron a recomendar su uso en diversos cultivos. Estos son una buena alternativa cuando se trata de lidiar con situaciones adversas provocadas por factores bióticos, como la acción mediadora del ácido salicílico en las respuestas de defensa de las plantas ante la infección de fitopatógenos (Lefevere et al., 2020), o al potencializar o inducir respuestas fisiológicas del crecimiento y desarrollo en la propagación vegetativa, en la mejora de la calidad de frutos de uva mediante la aplicación de citoquininas (Rojas et al., 2021) o hasta en la inducción del florecimiento y mejora de la productividad en el cultivo del mango mediante el uso de paclobutrazol (Coelho et al., 2014).

 

En general los biorreguladores son aplicados vía foliar usando agua como solvente; las formulaciones comerciales deben contener disolventes tensoactivos y coadyuvantes, con el propósito de promover una mejor penetración en la epidermis y demás membranas de la planta; además se debe atender debidamente el tratamiento al cultivo, adecuado a la fase fenológica, y prestar mucha atención a las condiciones ambientales antes y después de la aplicación del biorregulador (Rademacher, 2015).

 

Diversos biorreguladores son reconocidos por su influencia en el desarrollo y la capacidad de las plantas de tolerar situaciones adversas; como las citocininas, giberelinas, ácido abscísico, auxinas, poliaminas, estrigolactonas, ácido el ascórbico y brasinoesteroides (Zulfiqar y Ashraf, 2020).

 

El entendimiento sobre la utilización de los biorreguladores vegetales en el manejo agronómico de los cultivos, teniendo en cuenta la interacción cultivo – medio ambiente, es un importante aliado para que los productores los utilicen adecuadamente. Bajo ese contexto, esta revisión recopila información sobre las propiedades de algunos biorreguladores comunes, su utilización en algunos cultivos, sus efectos y oportunidades para mejorar el desempeño agronómico de los cultivos agrícolas; así como servir de referencia en los campos de la enseñanza e investigación agrícola.

 

MATERIALES Y MÉTODOS

 

Por medio de una revisión bibliográfica de la información disponible en los diversos medios de la literatura existente, se extrajeron aspectos de importancia sobre los biorreguladores. Conceptos, aportes en el manejo de cultivos, mecanismos de acción y potencialidades en los campos de producción, y en la investigación agronómica. La información fue seleccionada de obras de firmeza científica sobre conceptos fundamentales, agronómicos y agroecofisiológicos, como libros, revistas internacionales, bases de datos, periódicos y plataformas de interés.

 

La metodología de selección de la información incluyó la exploración, selección, análisis criterioso y la interpretación; por lo que se le atribuye a esta obra un carácter cualitativo. La información seleccionada incluyó artículos y otras fuentes que cumplieran con un enfoque pragmático y objetivo, en aporte para mejorar el desempeño, y en consecuencia, la productividad de los cultivos agrícolas.

 

Los aportes del material citado e interpretado en esta revisión comprenden oportunidades de aprovechamiento del potencial que tienen los biorreguladores, como tecnologías y alternativas, que bien pueden ser mayormente adecuadas y promovidas en beneficio de la productividad, las ciencias agrícolas, la sostenibilidad y la inocuidad en el manejo de cultivos.

 

Las fuentes de la literatura consultada comprendieron en mayor proporción el idioma inglés, seguido del portugués y el español.

 

 

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

 

 

1.      Biorreguladores y su rol en cultivos agrícolas

 

1.1-     Biorreguladores y su relación con los cultivos agrícolas

 

El concepto de biorreguladores hace referencia a compuestos con acción biológica reguladora en organismos vivos; cuyo efecto puede resultar favorables o desfavorable a los objetivos de una actividad agrícola o relacionada. Estos compuestos promueven, inhiben o modifican procesos morfológicos o fisiológicos en las plantas (Macedo y Castro, 2016; Castro et al., 2017) son análogos a las fitohormonas, y con efectos semejantes, también llamados “Reguladores de Crecimiento” (Sampaio, 2010), o “Biorreguladores” (Castro et al., 2017).

 

En el caso de los reguladores del crecimiento vegetal (PGRs) (Bhatla y Lal, 2018) se refieren a estos como compuestos naturales o sintéticos que actúan principalmente en bajas concentraciones, afectan procesos metabólicos y de desarrollo en las plantas superiores; a su vez no poseen valor nutritivo, ni tienen efectos fitotóxicos en las dosis adecuadas. Estos autores en su obra separan a los PGRs en dos categorías, a saber: “verdaderos” y “atípicos”, siendo los verdaderos, aquellos que actúan directamente sobre las acciones de los sistemas hormonales en plantas superiores, y los atípicos, aquellos que provocan un efecto fitotóxico local o transitorio; también citan a los "retardantes del crecimiento" sin especificar a cuál categoría pertenecen.

 

Entre los biorreguladores conocidos están las hormonas vegetales más comunes: auxinas, giberelinas, citoquininas, retardadores, inhibidores y el etileno, llamados fitohormonas de forma amplia; también se han incluido a este grupo de biorreguladores los brasinoesteroides, jasmonatos, ácido salicílico y poliaminas (Macedo y Castro, 2016; Castro et al., 2017; Castro y Carvalho, 2019).

 

Para enriquecer mejor esta conceptualización, sugerimos revisar a Bhatla y Lal, (2018), en donde ofrecen una categorización interesante de los principales PGRs, según su ruta biosintética; la cual resumimos en la Tabla 1.

 

Tabla 1

Categorías de los algunos biorreguladores en plantas, según su ruta de biosíntesis.

 

Categoría

Ruta biosintética

PGRs

 

I

Vía de los isoprenoides, a partir del difosfato de isopentenilo

Citoquininas, giberelinas, brasinoesteroides, ácido abscísico y estrigolactonas

 

 

II

 

 

 

 

Derivados de aminoácidos

Ácido indol-3-acético (AIA); serotonina y melatonina derivadas del triptófano; etileno derivado de metionina y poliaminas derivadas de arginina u ornitina; óxido nítrico derivado de la arginina.

III

Derivados de lípidos

Ácido jasmónico derivado del ácido α-linolénico.

Fuente: Adaptado de Bhatla y Lal, (2018).

 

Los PGRs pueden actuar promoviendo, inhibiendo o modificando el crecimiento vegetal (Sampaio, 2010), que al señalizar procesos fisiológicos o de desarrollo (Taiz et al., 2017), producen efectos como el enraizamiento, formación de brotes laterales, crecimiento apical, cierre estomático, el florecimiento, fructificación, entre otros.

 

A nivel agronómico, la utilización de biorreguladores busca lograr resultados prácticos de interés en la solución de problemas agrícolas de campo, pues los cultivos en la actualidad son vulnerables a condiciones climáticas estresantes, lo que se acentúa cuando existen limitantes en la disponibilidad de tecnologías de manejo nutricional, hídrico y sanitario a un nivel tecnificado, dejando clara la necesidad de implementar estrategias de mitigación, como el uso de compuestos orgánicos compensadores que ayuden principalmente a mantener o mejorar la productividad.

 

Los biorreguladores ofrecen la oportunidad de ser usados de muchas formas, a fin de realizar un ajuste fino que varía de acuerdo con los intereses de la actividad agrícola, principalmente en las plantas cultivadas en ambientes abiertos, donde existe un alto riesgo debido factores no controlables (Rademacher, 2015).

 

Aunque el uso de los biorreguladores ha ido en aumento debido a su acción sobre el crecimiento y actividad bioquímica en las plantas, incluso más potente que sus correspondientes análogos naturales, es fundamental considerar factores de importancia como la sensibilidad del cultivar utilizado, su estado fenológico o condición general, dosis y oportunidad de aplicación (Cortes et al., 2019). El mismo biorregulador puede expresar respuestas diferentes, dependiendo del estado de desarrollo de la planta (Raven, 2001).

 

Los biorreguladores generalmente vienen incluidos dentro de los bioestimulantes agrícolas comerciales, en forma de mezcla junto con nutrientes (Klahold et al., 2006), estos bioestimulantes también incluyen aminoácidos. Su uso ha demostrado excelentes resultados con mejoras significativas en la producción de frutas, en cultivos anuales y perennes, cultivos olerícolas, e incluso en plantas ornamentales (Castro et al., 2017).

 

1.2-     Las fitohormonas y reguladores de crecimiento: una relación con los aminoácidos de las plantas

 

Existen muchas sustancias endógenas identificadas, capaces de regular el crecimiento vegetal, así como también, involucradas en la señalización de múltiples procesos fisiológicos en las plantas cultivadas; es decir la señalización involucra recepción, interpretación y respuestas a estas señales, que pueden ser de origen físico o químico. Entre las diferentes sustancias responsables de la regulación y señalización de procesos fisiológicos en las plantas, podemos mencionar moléculas orgánicas, compuestos volátiles, iones no orgánicos, péptidos y ácidos ribonucleicos (Smith et al., 2017).

 

El termino fitohormona (FH) u hormonas vegetales se refiere a compuestos sintetizados naturalmente en las células vegetales, pudiendo ser movilizados y utilizados para múltiples procesos fisiológicos específicos; sin embargo, comúnmente este término es utilizado como semejante a regulador de crecimiento vegetal. De acuerdo con la literatura, un regulador de crecimiento vegetal es una sustancia química de síntesis exógena a la planta, capaz de actuar produciendo efectos similares a los causados por las fitohormonas. Por otro lado, una fitohormona tiene origen endógeno en las plantas, es decir que todas las sustancias semejantes en estructura y efecto, sintetizadas por algún método exógeno (xenobiótico) a las plantas, forman parte del grupo de los reguladores de crecimiento vegetal (Cortes et al., 2019; Agudelo-Morales et al., 2021).

 

Luego del descubrimiento de la primera fitohormona en los años 30´s cuando se identificó la auxina ácido indol acético (Davies, 2010), diferentes sustancias han sido reportadas como hormonas vegetales. Algunas son: giberelinas, citoquininas, ácido abscísico, ácido salicílico, poliaminas, ácido jasmónico, brasinoesteroides, estrigolactonas, etileno, óxido nítrico y péptidos (Davies, 2010; Li et al., 2017; Cortes et al., 2019; Agudelo-Morales et al., 2021).

 

Varias fitohormonas han sido relacionadas con diferentes aminoácidos, pues estos ejercen el rol de precursores. A lo largo de los años, múltiples investigaciones en fisiología y metabolismo de plantas han demostrado que para la síntesis de diversas fitohormonas existe dependencia directa de algunos aminoácidos (Davies, 2010; Qadir et al., 2011; Zhao, 2012; Agudelo-Morales et al., 2021; Kumar y Ohri, 2023; Ullah et al., 2023) (Tabla 2).

 

Tabla 2

Fitohormonas y sus aminoácidos precursores reportados en la literatura.

Fitohormona

Precursor

Autores

Auxinas

Triptófano

(Zhao, 2012); (Cortes et al., 2019) 

Etileno

Metionina

(Qadir et al., 2011)

Ácido salicílico

L- Fenilalanina

(Ullah et al., 2023)

Óxido nítrico

L- arginina

 (Astier et al., 2017)

Poliaminas

Arginina y ornitina

(Davies, 2010)

Péptidos

Aminoácidos aromáticos

(Song et al., 2017); (Olsson et al., 2019)

 

1.2.1-  Auxinas

 

Las auxinas (AUX), ampliamente conocidas y utilizadas en la agricultura, son capaces de regular procesos fisiológicos y morfológicos, entre estos, el alargamiento de estructuras vegetales como el coleóptilo de las semillas en germinación, el crecimiento del tallo, la dominancia apical, la formación de raíces adventicias, la división celular, y también la inhibición de la raíz primaria de las plantas. El uso de las AUX ha demostrado mejorar la productividad de los cultivos al estar involucrada en la regulación de la floración de algunas especies como las bromeliáceas, además en el cuajado y crecimiento de frutos (Burg y Burg, 1966; Godoy et al., 2021; Zhang et al., 2021).

Las auxinas en altas concentraciones han sido utilizadas como agentes para el control de plantas indeseables, donde se destacan el ácido 2,4-diclorofenoxiacético (2,4-D), el ácido 2-Metil-4-clorofenoxiacético (MCPA) y el ácido 4-amino-3,5,6-tricloropicolínico (Picloram), conocidos como herbicidas del grupo de las hormonales con acción selectiva (Horton y Fletcher, 1968; Grossmann, 2009).

 

Se ha planteado que el ácido indolacético, auxina más importante en las plantas al regular la mayoria de los aspectos del crecimiento y desarrollo de las plantas (Tang et al., 2023), es sintetizada principalmente a partir de precursores generados a través de la ruta metabólica del Shikimato, de la cual se derivan diferentes aminoácidos aromáticos (L- triptófano, L- Fenilalanina y L- Tirosina), compuestos alcaloides, ligninas, flavonoides y otros metabolitos aromáticos; siendo el triptófano, el principal precursor de las auxinas (Jiang et al., 2017).

 

1.2.2-  Etileno

 

La fitohormona etileno es considerada la hormona del estrés vegetal (Van de Poel y de Vries, 2023); relacionada a mecanismos de adaptación y supervivencia en las plantas (Chen et al., 2022). Esta molécula está compuesta por dos átomos de carbono y cuatro de hidrógeno (C2H4) es un gas que está involucrado en múltiples eventos fisiológicos y de desarrollo ocurridos en las plantas, desde mecanismos de defensa frente a agentes bióticos, así como una señal ambiental para la adaptación de las plantas frente a situaciones de estrés abiótico (Hao et al., 2017; Chen et al., 2022).

Esta fitohormona es liberada en respuesta al ataque de herbívoros, está involucrada en la acumulación de diversos compuestos de naturaleza proteica, y también de metabolitos secundarios (Lu et al., 2014). Por otro lado, se ha descubierto su incremento frente a diversas condiciones como sequía, calor, frío, encharcamiento, alta salinidad, estrés por metales pesados, y estrés osmótico (Chen et al., 2022).

 

El etileno en la agricultura tiene un rol importante tanto en la producción en campo, como en la etapa postcosecha (Iqbal et al., 2017). La síntesis biológica del etileno ha sido extensamente estudiada, y es considerada una de las rutas metabólicas más sencillas. Esta fitohormona es considerada la hormona de la maduración de frutas, actuando por aplicación exógena o por autocatalisis, principalmente en frutas climatéricas (Pholoma, 2020), se sintetiza a partir de la forma activa del aminoácido metionina (S-adenosil metionina) a través de la acción de las enzimas ACC sintasa y ACC oxidasa (Wang et al., 2002).

 

1.2.3-  Ácido salicílico

 

El ácido salicílico (AS) es un compuesto fenólico (metabolito secundario) hoy en día considerado una biomolécula dentro del grupo de las fitohormonas en plantas; es capaz de regular muchos procesos fisiológicos.

 

El primer reporte de su presencia en la señalización de plantas fue emitido el 1974 (Maruri-López et al., 2019). Además, está involucrado en la respuesta defensiva (expresión de genes de defensa) de las plantas ante estrés ambiental, o por agentes fitopatógenos; es decir, como inductor de resistencia sistémica local adquirida (Arif, 2015; Lefevere et al., 2020).

 

Se han dilucidado dos vías para la síntesis del AS en las plantas, que ocurren simultáneamente, la vía de la enzima isocorismato sintasa (más del 90% de la síntesis del AS) y la vía de la fenilalanina amoniaco-liasa (alrededor de un 10% de la síntesis de AS). En la primera ruta, ocurre la conversión de corismato en una molécula de isocorismato por medio de la enzima isocorismato sintasa (ICS), luego ocurre un proceso de conjugación de la ICS con el aminoácido L-glutamato para formar el compuesto isocorismato-9-glutamato, para después descomponerse y producirse el AS. En la ruta de la fenilalanina amoniaco-liasa (PAL) el aminoácido fenilalanina es transformado por la PAL en ácido trans-cinámico para luego generase el ácido salicílico (Mishra y Baek, 2021; Kaya et al., 2023).

 

1.2.4-  Óxido nítrico

 

El óxido nítrico (ON) es una molécula gaseosa producida en respuesta a condiciones del ambiente, y está relacionado con la respuesta defensiva ante diferentes tipos de estrés de origen biótico, como infecciones por bacterias y hongos fitopatógenos, de esta forma  es considerado un señalizador químico relacionado con la respuesta adaptativa ante fenómenos estresantes de tipo abiótico, como el déficit nutricional, hídrico, salinidad y exceso de radiación ultravioleta (Mur et al., 2013; Domingos et al., 2015; Simontacchi et al., 2015).

 

Aunque la presencia de ON en las plantas ha sido bien sustentada, el proceso endógeno de biosíntesis y señalización no ha sido claramente definido; sobre lo cual se cree que las rutas metabólicas para su generación son por medio de la oxidación y reducción; en la primera ruta propuesta se asume que se da por medio de la oxidación del precursor L-arginina denominada vía síntesis L-arginina dependiente, a través de la enzima óxido nítrico sintasa NOS; y el segundo tipo es a través de la reducción no enzimática de nitratos y nitritos a ON (Graska et al., 2023).

 

1.2.5-      Poliaminas

 

Las poliaminas (PAs) son biomoléculas con actividad biológica significativa en las plantas; las caracteriza el tener un bajo peso molecular, las cuales en su estructura pueden estar conformadas por dos o más aminoácidos. Estas sustancias están presentes en organismos unicelulares y pluricelulares; en el caso de las plantas se han identificados tres formas libres de PAs, estas son la putrescina, espermidina y espermina (Chen et al., 2019; Kapoor, 2023).

 

Diversos autores (Chen et al., 2019; Walters, 2003), han reportado recientemente que estas biomoléculas están asociadas con múltiples procesos fisiológicos en diferentes etapas de la vida de las plantas (embriogénesis, organogénesis, reproducción, maduración y senescencia); además, se ha comprobado que tiene vinculación en la respuesta frente a agentes estresantes de origen ambiental (salinidad, sequía, exceso de agua, temperatura y otros) y bióticos (endógenos y exógenos), tales como infecciones por hongos y virus.

 

El primer eslabón en la biosíntesis de las PAs en las plantas inicia con la putrescina, dado que para su formación se han derivado al menos tres rutas metabólicas: la primera ocurre a través de la remoción de un carbono de la arginina, como principal ruta en plantas. La segunda ruta es por medio de la descarboxilación de la ornitina, proveniente de la arginina luego de la acción de la arginasa, y la tercera ruta ocurre debido la conversión de la arginina en citrulina para luego la enzima citrulina descarboxilasa, convertir finalmente la citrulina en putrescina; adicionalmente se cree que las poliaminas están involucradas en la síntesis de etileno y óxido nítrico (Kapoor, 2023).

 

1.2.6-       Péptidos

 

Los péptidos actualmente han sido considerados como un nuevo tipo de fitohormonas, involucradas en el crecimiento y desarrollo vegetal, así como también en mecanismos de defensa de las plantas, habiéndose reportado al menos 30 familias diferentes de fitohormonas pépticas, estas son constituidas de entre dos a cien aminoácidos, unidos por enlaces peptídicos, existiendo extensa evidencia que asocian a los péptidos con actividad antibacteriana, antifúngica e incluso antiviral, nematicida, insecticida y herbicida (Zhang et al., 2023). También existen reportes de que existen péptidos involucrados en la señalización para la respuesta de las plantas frente a situaciones hostiles de altas temperaturas, sequía, escasez de nutrientes y estrés por salinidad (Kim et al., 2021).

 

Algunas especies de la familia solanácea cómo tomate, pimentón y papa tienen la capacidad de producir un péptido de 18 aminoácidos denominado sistemin; esta molécula actúa como señal para inducir la producción de inhibidores de proteasa que pueden suprimir la función de las proteasas endógenas de insectos. En este mismo sentido se ha comprobado que péptidos como las defensinas vegetales en altas concentraciones, son capaces de inhibir enzimas digestivas de fitopatógenos, como la α-amilasa (Farrokhi et al., 2008).

Respecto a su biosíntesis gran parte de los péptidos vegetales se originan de proteínas precursoras; y son producidos por síntesis no ribosomal, como el glutatión y las fitoquelatinas (Breiden y Simon, 2016).

 

2.      Beneficios en el crecimiento, desarrollo y en la calidad de la producción agrícola

 

Cuando los biorreguladores se aplican a las plantas también pueden influir en diferentes mecanismos morfológicos y fisiológicos, como la inducción de enzimas y proteínas específicas capaces de preservar el vigor celular, incluso en condiciones de estrés, induciendo en consecuencia una mejor productividad agrícola (Castro y Carvalho, 2019).

 

Fue demostrado por El-Hady et al., (2021) que la aplicación exógena de ácido salicílico en plantas de tomate, especialmente en los tratamientos de 0.50 mM y 1.00 mM, influyó positivamente en las características de crecimiento y contenido de antioxidantes, respectivamente.

 

Los productos con acción bioestimulante incluyen biorreguladores de gran interés como las giberelinas (GAs), que también pueden aplicarse para brindar a los procesos esenciales tolerancia bajo situaciones de estrés. Se descubrió que en el tomate el contenido de GAs aumenta en el ovario después de la polinización, así pues, existe dependencia de las GAs una vez se da este proceso; y también en el crecimiento inicial de la planta, específicamente GA1 que es la forma activa de giberelinas utilizada para inducir el desarrollo de frutos (Serrani et al., 2007), desempeñando un papel importante en el desarrollo de semillas, en el proceso de germinación y control del peso de frutos (Chen et al., 2016).

 

La baja producción de tubérculos y el tamaño superior al rango óptimo requerido para el procesamiento de papa cultivar Bondi en la industria de papas congeladas, son dos limitantes para su cultivo; sin embargo, el tratamiento con GA3 aplicado en las semillas previo al sembrado, disminuyó la dominancia apical, incrementó la formación de tubérculos por planta y redujo el tamaño medio de los tubérculos (Herman et al., 2016).

 

En la industria citrícola el beneficiado de los frutos con GAs ayuda a mantener su coloración verde, retrasando la maduración hasta la entrega a los mercados de destino, y beneficia la vida postcosecha (Porat et al., 2001; Jomori et al., 2003; Corella et al., 2020).

 

Las GAs muestran efectos de gran interés agrícola, principalmente por sus beneficios en la productividad, calidad y vida de almacenamiento en el periodo postcosecha de frutos en diferentes cultivares de pimiento (Bagnazari et al., 2018; Pichardo-González et al., 2018; Ahmed et al., 2022; Singh y Singh, 2022), también en características de importancia como la masa seca de cultivares de pimiento (Maboko y Du Plooy, 2015).

 

En el cultivo del pimentón, la aplicación precosecha de GA₃ (0,05 g L-1) y CaCl2 (0,5%), reveló un aumento en la calidad postcosecha de los frutos durante el almacenamiento, mostrando menos daño por frío, mayores niveles de clorofila y mayor actividad antioxidante de la peroxidasa y catalasa, en comparación con el control (Bagnazari et al., 2018).

 

Las GAs son conocidas como biorreguladores con un efecto promotor del crecimiento y el alargamiento celular. Por otro lado, existen otros reguladores del crecimiento vegetal, con efectos inhibidores, antagonistas de las giberelinas y las auxinas. Entre estos, el Paclobutrazol (PBZ) que actúa inhibiendo la biosíntesis de giberelinas y ha sido utilizado en agricultura para reducir la altura de las plantas, evitando el efecto de acame en los cultivos; para protección contra estreses abióticos relacionados con déficit hídrico, frío, salinidad, y también promueve mejoras en el rendimiento y en la calidad de los frutos (Desta y Amare, 2021).

 

El paclobutrazol, perteneciente al grupo químico de los triazoles, actúa bloqueando la biosíntesis de giberelina en la vía terpenoide, uniéndose a otras moléculas e inhibiendo enzimas que catalizan reacciones metabólicas, provocando la supresión del crecimiento de las plantas (Chaney, 2005).

El bloqueo de la síntesis de giberelinas es el resultado de la inhibición de reacciones catalizadas por la enzima kaureno oxidasa, sin embargo, este efecto inhibidor resultante de la acción de los triazoles promueve una reducción del crecimiento vegetativo y puede inducir la floración (Taiz et al., 2017). No obstante, las respuestas inhibitorias de la síntesis de GAs debido a la acción del paclobutrazol, también conducen a desviaciones de compuestos intermedios acumulados, lo que permite un aumento del ácido abscísico y otros componentes importantes capaces de promover muchos beneficios, incluyendo una mayor tolerancia al estrés abiótico y resistencia a enfermedades (Rademacher, 1997; Chaney, 2005).

 

En maní, la aplicación de paclobutrazol fue sugerida por Zhao et al., (2023), como práctica con mayor potencial para la producción. En sus estudios se observó que la aplicación de PBZ a dosis de 100 mg L-1 a una densidad de siembra de 2.85 × 105 plantas ha-1 incrementó el rendimiento de vainas de maní, redujo el porcentaje de acame, disminuyó la altura de las plantas y mejoró la capacidad fotosintética.

 

En el cultivo de papa, las aplicaciones foliares de paclobutrazol a dosis de 120 mg L-1 en la fase previa a la tuberización, aumentaron el número de tubérculos y redujeron su tamaño sin disminuir la productividad, también disminuyó el crecimiento de las hojas. Estos resultados son interesantes ya que permiten la producción de tubérculos de tamaño mediano que satisfacen las demandas del mercado, especialmente cuando se trata de cultivares que generalmente producen tubérculos exageradamente grandes (Ellis et al., 2020).

 

En otros estudios con papa, se observó que con la aplicación de paclobutrazol a los 28 días de la siembra, además de reducir la longitud del tallo y aumentar su diámetro, se observó un aumento significativo en la productividad (Mabvongwe et al., 2016). Los autores indicaron que estos resultados se deben a que se distribuyeron más fotoasimilados para el crecimiento y desarrollo de los tubérculos, ya que el efecto de la aplicación redujo el crecimiento vegetativo, y la longitud del tallo en estos tratamientos.

 

Como inhibidor de la síntesis de GA, el paclobutrazol también es una gran referencia para inducir la floración en algunas especies de frutales. La eficiencia de los efectos del PBZ sobre la planta lo caracteriza como un producto esencial ampliamente utilizado en las regiones productoras de mango de países como Brasil, por ejemplo, donde permite una floración uniforme y un escalado de producción durante todo el año (Oliveira, 2020).

Fue demostrado por Oliveira et al. (2020), que con el uso de paclobutrazol para la inducción floral en mango cultivar Palmer se observó diferenciación floral en trece días posteriores, donde se formaron los ejes de las inflorescencias y se inició el desarrollo las primeras flores.

 

El efecto de diferentes dosis de paclobutrazol fue estudiado en mango irrigado cultivar Rosa de ocho años. Los resultados indicaron un aumento y anticipación de la floración y consecuentemente mayor productividad de frutos en plantas en las que se aplicó PBZ en drench, a una dosis de 0.80 g p.a.m-1 (gramos por metro de dosel) (Cardoso et al., 2007). Esta anticipación permite producir frutas fuera de temporada, lo que la hace interesante para el productor que busca una mayor rentabilidad, proporcionada por un mejor precio durante este período en el que hay mayor escasez de ofertas.

 

Por otro lado, con el uso de PBZ aplicado vía suelo en la dosis de 1.5 g por metro de diámetro de dosel en mango irrigado cultivar Tommy Atkins de 4 a 5 años, se obtuvo un porcentaje de floración del 88% (Coelho et al., 2014),. También Ferreira et al., (2020) evaluando dosis, observo que 1.4 g a.i.m-1 (gramos por metro lineal de dosel), fue la más eficiente en mango cultivar Tommy Atkins de ocho años, logrando mayor número de frutos y producción por planta cuando se aplicó mediante el sistema de riego.

 

Además de la dosis, se recalca la relevancia de tener en cuenta algunos factores importantes para la exitosa floración del cultivo, combinado con la alicación del producto, como los tipos de cultivares; edad y vigor de las plantas; nutrición mineral; manejo del riego y poda, ya que todos estos influyen en la respuesta de las plantas al uso de PBZ (Oliveira, 2020).

 

2.1-       Efectos en la asimilación de nutrientes y en el transporte de asimilados fotosintéticos

 

En cuanto a los biorreguladores, las citoquininas tienen especial importancia en la absorción y transporte de nutrientes, ya que este biorregulador al ser promotor del crecimiento, estimula la división celular. Por lo tanto, ejerce un importante rol en el crecimiento radicular (Izhar et al., 2022) y en la translocación de fotoasimilados (Yang et al., 2016).

 

La interacción entre citoquininas y auxinas regula la dominancia apical, siendo las citoquininas importantes en la movilización de nutrientes, en el desarrollo floral y en la regulación del mecanismo fuente-sumidero para la distribución de fotoasimilados en la planta (Bertolin et al., 2010), además de las evidencias de que su biosíntesis promueve la respuesta del córtex de la raíz en el proceso de nodulación en fabáceas (Reid et al., 2017).

 

El tratamiento con la citoquinina CPPU (forclorfenurón, N-(2-cloro-4-piridinil)-N′-fenilurea) en inflorescencias de uva cultivar Thompsons seedless en etapas pre-antesis produjeron frutos más grandes, de mejor calidad, y con mayor firmeza en la cosecha (Jáuregui-Riquelme et al., 2017; Rojas et al., 2021); lo cual sugiere que las citoquininas ejercen un rol importante en el transporte y contenido de calcio, actuando en el metabolismo de la pared celular de frutos en desarrollo, lo cual fue correlacionado con ovarios mayores observados en la antesis y un mayor número de células en el mesocarpio externo (Rojas et al., 2021).

 

Es realmente interesante el efecto que promueven las citoquininas en la relación fuente-sumidero en plantas cultivadas. El tejido tratado con citoquininas se comporta como un fuerte sumidero, es decir, canaliza los fotoasimilados en su dirección; como sucede en las raíces de plantas con alta demanda de nutrientes, en donde se estimula el crecimiento radicular al aumentar el nivel de citoquininas en las mismas (Bhatla y Lal, 2018). En concordancia, con la aplicación exógena de citoquininas, fue observado por Yang et al., (2016) un efecto de distribución acelerado de fotoasimilados hacia el sumidero en el cultivo del trigo, comprobado por la alta acumulación de carbohidratos en el llenado del grano.

 

2.2-       Incrementando la tolerancia a factores abióticos estresantes, y las defensas ante factores bióticos.

 

Recientemente Siddiqui et al., (2020) estudiaron el papel del óxido nítrico al aplicar vía foliar 100 μM de nitroprusiato de sodio (SNP) como donador de ON en plántulas de tomate bajo estrés nutricional por deficiencia de azufre, reduciendo la concentración de especies reactivas de oxígeno (ROS) en hojas y raíces, lo que alivió la peroxidación lipídica.

 

En otro estudio reciente, Badem y Söylemez, (2022) evaluaron el efecto del óxido nítrico y el silicio sobre pimentones dulces cultivar Mert F1 sometidos a estrés salino.; observando que la aplicación de óxido nítrico aumentó la materia seca en tallos, hojas y raíces, además de un aumento de la biomasa y del peso de los frutos; demostrando posibles sus beneficios en el rendimiento comercializable de hortalizas de fruto bajo estrés salino.

 

En relación al déficit hídrico en tomate (Solanum lycopersicum), la aplicación foliar de ácido salicílico fue eficiente en reducir los efectos causados ​​por el estrés, influyendo positivamente en los parámetros de asimilación de CO2, conductancia estomática, transpiración, eficiencia de carboxilación y producción de frutos de las plantas sometidas a déficit hídrico continuo (Aires et al., 2022). En concordancia, recientemente Chen et al., (2023) relataron que una excelente manera de promover la producción sostenible de cultivos agrícolas es el uso de ácido salicílico, el cual, en pequeñas dosis en el manejo de cultivos, aumenta la resistencia contra los impactos negativos del estrés abiótico en la planta.

 

Se observó que los tratamientos radiculares con aplicación exógena de glutamato indujeron resistencia a enfermedades sistémicas como el añublo del arroz, y los resultados proporcionaron evidencia de que esta inducción sistémica de la respuesta de defensa por aminoácidos depende parcialmente del ácido salicílico (Kadotani et al., 2016).

 

También fue verificado por Li et al., (2019) que la aplicación de ácido salicílico (AS) puede aumentar la resistencia de las plantas de tomate al TYLCV (Tomato yellow leaf curl virus), influyendo en la actividad de las enzimas e induciendo la expresión de genes que eliminan ROS. Los autores sugirieron que el AS puede utilizarse como factor inductor de resistencia en los métodos de control para prevenir y tratar la enfermedad.

 

La aplicación exógena de bajas concentraciones de ácido salicílico (1 y 3 mM) durante la postcosecha en melones cultivar Hami, mostro una mejor tolerancia de los frutos al daño por frío (Song et al., 2022); indicando que esta fitohormona también está involucrada en la respuesta al estrés por factores abióticos. En concordancia Zhang et al., (2022), observaron efectos beneficiosos en la vida útil al reducir la pérdida de peso, evitando el deterioro y mejorando el brillo de frutos de fresa al evaluar la combinación de luz azul LED y ácido salicílico (2 mM) luego de la cosecha.

 

En el cultivo del arroz, Kantharaj et al., (2022) evaluaron el efecto de la aplicación de ácido indol acético (AIA) como protector de semillas, frente a la hidroxiurea (HU), agente nocivo para el ADN vegetal al incrementar la producción de peróxido de hidrógeno (H2O2) que se genera cuando existe algún estrés ambiental. Los resultados de este experimento mostraron que al aplicar HU (1 mM de) +AIA (0.3 mM) hubo una mejor tolerancia de las plántulas de arroz bajo estrés por hidroxiurea, reduciendo la acumulación de ROS.

 

Otros biorreguladores fueron aplicados junto a diferentes enmiendas de suelos frente al estrés salino en el cultivo de trigo. En un estudio realizado por Khedr et al., (2022), al realizar la aplicación de la auxina ácido naftalenoacético en una dosis de 30 mg L-1 a los 30 y 45 días después de la siembra, fue observado un aumento de la actividad de la catalasa (CAT). Esta enzima está relacionada a la tolerancia al estrés en plantas mediante la eliminación de peróxido de hidrógeno (Barbosa et al., 2014), el cual es una ROS con participación contribuyendo al estrés oxidativo en plantas proteínas, pudiendo afectar a componentes celulares importantes, lípidos de membrana e inducir la muerte celular programada (Habibi, 2014). Además, se encontró mayor rendimiento en grano, plantas más altas y un contenido de clorofila superior respecto al tratamiento control, indicando una buena respuesta del uso de esta auxina en la tolerancia a estrés.

 

 

 

CONCLUSIONES

 

La acción de los biorreguladores sobre el crecimiento y desarrollo de los cultivos puede generar un fenotipo con mejor desempeño agronómico e incrementar la productividad agrícola en general.

 

En el presente escenario de eventos climáticos adversos, que involucran factores estresantes para los cultivos agrícolas, la aplicación de biorreguladores representa una alternativa para que los productores potencialicen o mejoren el comportamiento de sus cultivos, mediante los diferentes efectos que estos ofrecen; con lo que consecuentemente podrán aumentar la productividad y los atributos de calidad de las cosechas.

 

La información sobre la acción de los biorreguladores en las plantas goza de una buena difusión; no obstante, existe necesidad de explorar aún más los efectos de diferentes biorreguladores en diferentes cultivos; lo que crea un interesante nicho de desarrollo para la investigación agrícola en términos de recomendaciones prácticas en el manejo agronómico de diferentes cultivos.

 

 

 

 

 

 

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